Login:  Hasło:  

GRZYBY TRICHODERMA- DLACZEGO WARTO SIĘ NIMI ZAINTERESOWAĆ?

Grzyby Trichoderma- dlaczego warto się nimi zainteresować?

Autor: dr Magdalena Szczech
Instytut Warzywnictwa im. Emila Chroboczka w Skierniewicach
magdalena.szczech@iwarz.pl

 

W ciągu ostatnich lat znacznie wzrosła wśród społeczeństwa świadomość konieczności ochrony środowiska naturalnego. Wiele mówi się m.in. na temat skażeń gleb i wód gruntowych w wyniku nadmiernego stosowania nawozów mineralnych oraz chemicznych środków ochrony roślin. Konsumenci coraz bardziej zwracają uwagę na pozostałości szkodliwych substancji w produktach rolnych. Rośnie popyt na tzw. „zdrową żywność” wyprodukowaną na bazie środków naturalnych.
W nowoczesnej technologii produkcji rolniczej stosowanie środków chemicznych jest konieczne, jednak obecnie przywiązuje się dużą wagę do ograniczenia ich użycia. W miejsce pestycydów i nawozów syntetycznych zaleca się stosowanie odpowiednich metod agrotechnicznych, biologicznych, a także nawożenie organiczne i inne zabiegi niezbędne do uzyskania plonów o wysokiej jakości, ale wolnych od pozostałości substancji uznanych za szkodliwe (metale ciężkie, azotany, środki ochrony). Poszukiwanie nowych i alternatywnych do chemii metod upraw jest obecnie koniecznością, również ze względu na tendencje do wycofywania coraz większej liczby pestycydów z rynku (Matyjaszczyk 2008, www.pan-germany.com). W 2005 roku wycofano z użycia bromek metylu, który był powszechnie używany do odkażania gleby (Martin 2003, Ślusarski i Szczech 2008). W przypadku fungicydów dopuszczonych do użycia w Polsce, liczba preparatów w bieżącym roku zmalała o 25% w porównaniu do roku 2006 (dane opracowane na podstawie Programów Ochrony Roślin z lat 2006 - 2009). Ogromny problem jest z zaprawami nasiennymi, których obecnie jest kilka na rynku.

Na świecie wyraźnie zarysowany jest kierunek badań i działań zmierzających do opracowania technologii upraw przyjaznych dla środowiska i opartych na stosowaniu produktów pochodzenia naturalnego. Duże zainteresowanie budzi możliwość wykorzystania grzybów Trichoderma. Grzyby z tego rodzaju należą do królestwa Fungi, typu Ascomycota, klasy Sordariomycetes, rzędu Hypocreales, rodziny Hypocraceae. W latach 60-tych opisano dziewięć gatunków-agregatów grzybów Trichoderma: Trichoderma harzianum, T. viride, T. hamatum, T. koningii, T. polysporum, T. piluliferum, T. aureoviride, T. longibriachiatum, T. pseudokoningii. Obecnie wyróżnia się 33 gatunki.

Grzyby Trichoderma są znane powszechnie jako mikroorganizmy wspomagające wzrost i chroniące rośliny przed czynnikami stresowymi, głównie organizmami chorobotwórczymi. Dzięki produkcji licznych enzymów znajdują one również zastosowanie w przemyśle paszowym, spożywczym, piwowarstwie, przemyśle winiarskim, produkcji bioetanolu, w przemyśle tekstylnym czy papierniczym (Galante i in. 1998 a, Galante i in. 1998 b). Trichoderma zdolne są do produkcji enzymów takich jak: celulazy, ksylanazy, pektynazy, β-1,3-glukanazy, chitynazy i proteazy. Celulazy, hemicelulozy i pektynazy powodują częściową hydrolizę ścian komórek roślinnych w paszach, dzięki czemu zwiększają ich strawność i wartość odżywczą. Stwierdzono, że wprowadzenie preparatów enzymatycznych do diety bydła wpłynęło na zwiększenie ciężaru masy ciała o 35% , a wydajności mleka do 25%. Enzymy są również wykorzystywane do zwiększenia maceracji owoców przy produkcji soków owocowych i warzywnych. Stosowane są dla doskonalenia fermentacji, filtracji i jakości piwa, a także poprawiają uwalnianie aromatu w winach. Celulazy mogą być stosowane do zmiękczania i wygładzania tkanin, a także do produkcji wysokiej jakości, przyjaznych dla środowiska proszków do prania. Ułatwiają usuwanie zanieczyszczeń, rozjaśnianie barw i wygładzanie powierzchni tkanin. Enzymy produkowane m.in. przez grzyby Trichoderma są też stosowane w przemyśle papierniczym przy produkcji pulpy drzewnej (modyfikacja właściwości włokiem, redukcja zawartości lignin).

W uprawie roślin grzyby Trichoderma są jedną z najczęściej badanych i stosowanych w biologicznej ochronie grup mikroorganizmów. Świadczy o tym m.in. ogromna ilość literatury naukowej na temat korzystnych właściwości tych grzybów. Na światowych konferencjach poświęconych ochronie roślin, które odbyły się w roku 2008 w Szwajcariii i we Włoszech, a w 2009 roku w Indiach, w bardzo wielu doniesieniach poruszano tematykę możliwości zastosowania Trichoderma w uprawach. Informacje na ten temat można uzyskać np. w Journal of Plant Pathology nr 90/2008 oraz w Molecular tools for understanding and improving biocontrol. Ed.: Duffy B., Maurhoffer M., Keel C., Gessler C., Elad Y., Kiewnick S., X-th Meeting of the Working Group “Biological control of fungal and bacterial plant pathogens”, Interlaken/2008, Acta Horticulture 779 oraz w “Plant Pathology in the Globalized Era” wydanym przez Indian Phytopathological Society z racji międzynarodowej konferencji fitopatologicznej, która odbyła się 10-13 listopada 2009 r. w New Delhi.

Tak wielkie zainteresowanie grzybami z rodzaju Trichoderma upatruje się w ich wszechstronnym działaniu. Grzyby te są niezwykle powszechne w naturze. Mają zdolność do zasiedlania bardzo zróżnicowanych środowisk. Dają się bardzo łatwo izolować z gleby, drewna, oraz innych form materii organicznej. Rosną niezwykle szybko w hodowlach sztucznych i obficie produkują zarodniki konidialne. Mają również zdolność do produkcji przetrwalników – chlamydospor. Potencjał Trichoderma spp. jako czynników w biologicznej ochronie roślin został opisany już w latach 30-tych XX-tego wieku (Weindling, 1932). Od tego czasu w literaturze można znaleźć setki doniesień o ochronnych właściwościach grzybów z tego rodzaju i ich korzystnym wpływie na wzrost roślin. Zwalczają niezwykle szeroką gamę patogenów (Rhizoctonia solani, Phytophthora spp., Pythium ultimum, Fusarium spp., Alternaria alternata, Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium cepivorum, Sclerotium rolfsii, Gaeumannomyces graminis, Thielaviopsis basicola, Verticillium dahliae, Botrytis cinerea, bakterie i wirusy) we wszystkich głównych uprawach roślin rolniczych, warzywnych, ozdobnych, sadach, a nawet w przechowalnictwie (Hjeljord i Tronsmo 1998, Howell 2003, Benìtez 2004). Grzyby Trichoderma odznaczają się zdolnością do utylizacji różnorodnych składników pokarmowych, a także do modyfikacji mikroflory ryzosfery roślin poprzez intensywną kolonizację korzeni oraz dzięki silnej agresywności wobec patogenicznych grzybów. Niektóre szczepy mogą przetrwać na korzeniach nawet 18 miesięcy (Harman i in. 2006).

Działanie Trichoderma polega na: (i) intensywnej produkcji enzymów litycznych, która jest związana ze zdolnością do mikopasożytnictwa, (ii) antybiozie, (iii) konkurencji o składniki pokarmowe i przestrzeń z innymi mikroorganizmami, (iv) zdolności do modyfikacji warunków środowiskowych (np. mogą zakwaszać środowisko przez co stwarza niedogodne warunki dla rozwoju innych grzybów, a z drugiej strony pozwala na uwalnianie niedostępnych składników pokarmowych), (v) stymulacji wzrostu roślin, (vi) indukcji odporności w roślinach (Howell 2003, Benìtez 2004, Smolińska i Kowalska 2008).
Trichoderma rozwijają się gwałtownie w nowym środowisku, ponieważ są to grzyby naturalnie odporne na wiele toksycznych związków jak herbicydy, fungicydy oraz inne pestycydy i fenole (Benìtez 2004). Bardzo szybko odradzają się w glebie po dodaniu subletalnych dawek tych związków. Odporność na toksyczne substancje jest prawdopodobnie związana z obecnością transportera ABC, który jest odpowiedzialny za usuwanie toksyn z komórek (Harman i in. 2004). Zastosowanie tych mikroorganizmów wraz ze zmniejszonymi dawkami fungicydów w integrowanej uprawie podwyższa poziom zdrowotności roślin, który jest porównywalny do ochrony uzyskiwanej przy zastosowaniu pełnej dawki fungicydów (Monte 2001). Bardzo dobrą ochronę obserwowano stosując T. harzianum z kaptanem wobec Verticillium dahliae w uprawie ziemniaka (Chet i Inbar 1994), T. virens z metalaksylem wobec Pythium ultimum porażającym bawełnę, oraz z thiramem wobec Rhizoctonia solani w uprawie tytoniu (Chet i in. 1997). Grzyby Trichoderma wykazywały również wysoką skuteczność stosowane z bromkiem metylu i benomylem (Vyas i Vyas 1995).
Niektóre szczepy Trichoderma są zdolne do produkcji sideroforów (niskocząsteczkowych związków chelatujących żelazo), wychwytujących ze środowiska jony żelaza, przez co hamowany jest wzrost innych grzybów (Chet i Inbar 1994). Zjawisko to było wykorzystane do ograniczania rozwoju patogenicznego grzyba B. cinerea, który jest wrażliwy na niedobór składników odżywczych (Benìtez 2004). Generalnie Trichoderma posiada możliwości wykorzystywania różnorodnych źródeł pokarmu, nawet trudno dostępnych, m. in. dzięki produkcji licznych enzymów litycznych. Grzyby te produkują m.in. chitynazy (dzielone na 1,4-β-acetyloglukozoamidazy (GlcNAcases), endochitynazy i egzochitynazy), glukanazy oraz proteazy (El-Katany 2000, Benìtez 2004, Harman i in. 2004, Djonović i in. 2006). Znaczenie litycznych enzymów produkowanych przez Trichoderma obszernie opisali również Viterbo i in. (2002). Produkcja tych enzymów jest związana ze zdolnością do pasożytowania innych grzybów. Metclaf i Wilson (2001) opisali kolonizację korzeni cebuli przez grzyb T. koningii, gdzie strzępki Trichoderma wnikały do epidermy korzenia, niszczyły grzybnię patogena, ale nie powodowały uszkodzeń tkanki rośliny gospodarza. Z kolei Knudsen i in. (1991) opisali zdolność T. harzianum ThzID1 do pasożytowania sklerocjów S. clerotiorum.

Mikopasożytnictwo objawia się jako oplatanie strzępek pasożyta wokół strzępek grzyba pasożytowanego oraz wytwarzaniem struktur podobnych do apresoriów charakterystycznych dla niektórych grzybów patogenicznych. Kolejnym etapem jest produkcja enzymów litycznych degradujących ścianę komórkową, w której skład u grzybów wchodzą polisacharydy, chityna oraz glukan (Chet i in. 1998).
Stwierdzono obecność licznych genów kodujących chitynazy u gatunków T. harzianum, T. atroviride i T. asperellum (Haran i in. 1996, Howell 2003, Benìtez 2004). Produkcja chitynaz była związana z hamowaniem rozwoju B. cinerea, Sclerotium rolfsii, Fusarium oxysporum, R. solani (Benìtez 2004). U szczepu T. harzianum CECT2413 stwierdzono trzy geny chit33, chit37 i chit42, kodujące produkcję trzech enzymów chitynolitycznych (Haran i in. 1996). Inne geny kodujące chitynazy scharakteryzowano u T. atrovirde P1 (Howell 2003). Endochitynaza Chit42 jest wg. Howella kluczowym enzymem odgrywającym rolę we właściwościach chitynolitycznych grzybów z rodzaju Trichoderma (Howell 2003).
Glukanazy, β-1,3-glukanazy, hamują kielkowanie spor oraz rozwój grzybów patogenicznych we „współpracy” z chitynazami (Benìtez i in. 1998, El-Katatny i in. 2001). Scharakteryzowano kilka genów kodujących produkcję glukanaz u T. harzianum, T. atroviride i T. virens (Benìtez 2004). Enzymy te działają najlepiej wobec grzybów z klasy Oomycetes jak Phytophthora spp. czy Pythium sp., których ściana komórkowa zbudowana jest głównie z celulozy i glukanu.
Proteazy natomiast uczestniczą w degradacji protein (Delgado-Jarana i in. 2000) i odgrywają rolę w zwalczaniu B. cinerea, R. solani i Fusarium culmorum (Benìtez 2004). Elad i Kapat (1999) stwierdzili, że hamowanie rozwoju B. cinerea przez T. harzianum T39 może być wynikiem aktywności proteaz, które inaktywują hydrolityczne enzymy produkowane przez B. cinerea na liściach fasoli. Proteazy produkowane przez Trichoderma mają również znaczenie w zwalczaniu nicieni jak np. Meloidogyne javanica na pomidorach (Sharon i in. 2001).

Większość szczepów Trichoderma jest zdolnych do produkcji licznych antybiotyków lub toksycznych dla mikroorganizmów związków lotnych, które mają wpływ na aktywną kolonizację środowiska w tym ryzosfery roślin. Wykryto produkcję antybiotyków takich jak: kwas harzianowy, alamentycyny, tricholin, peptaibole, 6-pentyl-α-pyrol, massoilacton, wiridin, gliowirin, gliotoksyn, glisopreniny, kwas heptelidowy (Benìtez 2004, Vey i in. 2001, Howell 2006, Reino i in. 2008). Szczepy T. virens zdolne do produkcji gliowrinu ograniczają P. ultimum (Howell 1998). Izolaty T. harzianum najbardziej aktywne wobec G. graminis var. tritici produkowały pyron (Wiest i in. 2003, Benìtez 2004). Jednak antybiotyki nie zawsze są odpowiedzialne za ograniczanie rozwoju patogenów. Przykładem może być mutant T. virens o zwiększonej produkcji gliowirinu, który nie różnił się ochronną aktywnością wobec P. ultimum na bawełnie od szczepu rodzicielskiego (Chet i Inbar 1997). W wielu przypadkach aktywność antybiotyków jest powiązana z działaniem enzymów litycznych. Kombinacja aktywności enzymów i antybiotyków daje wyższy poziom antagonizmu niż możliwy do uzyskania w wyniku działania samych antybiotyków lub samych enzymów (Howell 1998, Monte 2001). Synergistyczne działanie między endochitynazą produkowaną przez T. harzianum i gliotoksyną, a także między peptaibolami i hydrolitycznymi enzymami w hamowaniu kiełkowania konidiów B. cinerea jest dobrze udokumentowane (Di Pietro i in. 1993, Schirmböck i in. 1994, Wiest i in. 2002, Howell 2003). Mutant T. harzianum CECT2413 zdolny do produkcji pozakomórkowych enzymów litycznych oraz antybiotyku α-pyrolu był bardzo skuteczny w zwalczaniu R. solani (Rey i in. 2001). Gdy do zwalczania konidiów B. cinerea i F. oxysporum, enzymy zastosowano po antybiotyku efekt był mniejszy niż w przypadku gdy antybiotyk zastosowano po enzymach (Howell 2003). Pokazuje to, że wstępna degradacja ściany komórkowej przez enzymy wspomaga działanie antybiotyku, który łatwiej przenika do komórki przez uszkodzoną ścianę.

Grzyby Trichoderma są zazwyczaj związane ze strefą korzeniową roślin. Niektórzy autorzy twierdzą, iż mają zdolność do kolonizacji korzeni roślin dzięki mechanizmowi podobnemu jak u grzybów mikoryzowych (Benìtez 2004). Szczepy Trichoderma dodane bezpośrednio do gleby lub na powierzchni nasion rozwijają się intensywnie w strefie korzeniowej. Stwierdzono, że u szczepu T. harzianum CECT 2413, w czasie kolonizacji korzeni roślin, wystąpiła wzmożona aktywność hydrofobin (białka odgrywające rolę w przyłączaniu strzępek do hydrofobowych powierzchni np. korzenia) (Benìtez 2004). Wiele roślin, w wyniku infekcji, produkuje i wydziela poprzez korzenie toksyczne związki jak: fitoaleksyny, flawonoidy, terpenoidy czy fenole (Harman i in. 2004). Trichoderma zazwyczaj mniej lub bardziej toleruje te związki, co wpływa na zdolność tych grzybów do kolonizacji korzeni.
Kolonizacja korzeni przez Trichoderma jest często związana ze stymulacją wzrostu i plonowania roślin, ze zwiększonym pobieraniem składników pokarmowych oraz odpornością na abiotyczne stresy (Chet i in. 1997, Benìtez 2004,). Wykazano, że Trichoderma jest zdolna do produkcji związków przyspieszających kiełkowanie nasion (Benìtez i in. 1998) np. zeatyny i gibereliny (Benìtez 2004). Wiele szczepów tych grzybów może również wytwarzać słabe kwasy organiczne takie jak kwas glukonowy, cytrynowy czy kumarynowy, dzięki którym uwalniane są jony fosforu czy mikroelementy i udostępniane roślinom (Harman i in. 2004). Harman (2000) wykazał, że traktowanie nasion kukurydzy uprawianej w glebie o niskiej zasobności w azot grzybem T. harzianum T-22 powodowało zwiększenie masy roślin w początkowych fazach rozwoju, oraz powiększenie średnicy łodygi i większy plon niż u roślin kontrolnych. Tam gdzie zasobność w azot była optymalna tego efektu nie obserwowano. Yedida i in. (2001) stwierdzili, że traktowanie ogórków T. harzianum T-203 stymulowało zwiększenie masy korzeniowej oraz nadziemnych części roślin i było to związane z większą zawartością mikroelementów.

Intensywna kolonizacja korzeni ma także wpływ na indukowanie odporności systemicznej w roślinach przez grzyby Trichoderma (Howell 2003, Khan i in. 2004, Brunner i in. 2005). Wykazano, że kolonizujące ryzosferę grzyby Trichoderma chronią rośliny przed patogenani bakteryjnymi, grzybowymi czy wirusami wywołującymi choroby na częściach nadziemnych (Benìtez 2004). W roślinach wzrasta koncentracja metabolitów i enzymów wskazujących na indukcję odporności: fenylo-alaninyaminoliazy (PAL), fitoaleksyny, chitynazy i glukanazy (Yedidia i in. 2003, Shoresh i in. 2005). Metabolity Trichoderma działaja jak elicitory indukcji odporności systemicznej rośliny (Benìtez 2004, Hanson i Howell 2004). Jęczmień traktowany grzybem T. atroviride, posiadającym gen odpowiedzialny za produkcję endochitynazy ech42, wykazywał odporność na porażenie przez Fusarium (Benìtez 2004). Podobnie ekspresja tego genu w T. harzianum stymulowała odporność tytoniu i ziemniaka wobec Alternaria alternata, A. solani, B. cinerea i R. solani (Howell 2003). Takie wyniki uzyskano też w przypadku ekspresji chit42 w truskawkach zaatakowanych przez Colletotrichum, chit42 i β-1,6-glukanazy w melonie i pomidorach (Benìtez 2004). Endochitynaza z T. harzianum P1 wzbudzała odporność w tytoniu i ziemniakach wobec licznych patogenów, a w jabłoniach wobec Venturia inequalis (Howell 2003).
Ochronna reakcja wydaje się być rezultatem podwyższenia aktywności enzymatycznej w roślinach. Yedida i in. (1999) wykazali, że inokulowanie korzeni ogórka w systemie hydroponicznym za pomocą spor T. harzianum T-203 inicjowało reakcje odporności w całych roślinach, zjawisko to było skorelowane ze znacznym podwyższeniem aktywności peroksydazy (odpowiedzialna za produkcję fungitoksycznych substancji w roślinie) i chitynazy, a także z odkładaniem się kallozy wokół ścian komórkowych. Shoresh i in. (2005) stwierdzili, że T. asperellum T203 indukuje systemiczną odporność w ogórkach poprzez wzbudzenie genów szlaku jasmonowo-etylenowego. Inokulowane rośliny wykazywały wysoką odporność wobec patogenicznej bakterii Pseudomonas syringae pv. lachrymans. Stwierdzono również wyższą ekspresję genów kodujących chitynazę, β-1,3-glukanazę i peroksydazę. W przypadku tytoniu aplikacja antybiotyków z grupy peptaiboli wzbudzała odporność wobec wirusowej mozaiki tytoniu (Wiest i in. 2002).

Jak wynika z powyższego opisu aktywność grzybów Trichoderma jest ogromna i bardzo kompleksowa. Często zależy od kilku mechanizmów, które działają synergistycznie lub mogą być uruchamiane w różnych warunkach. Według Benìtez i in. (2004) 90% antagonistycznych grzybów używanych obecnie w ochronie roślin należy do rodzaju Trichoderma. Co więcej, w wielu krajach istnieją komercyjne preparaty stworzone na bazie tych grzybów i są stosowane na szeroką skalę. Przykłady preparatów z Trichoderma przedstawiono w tabeli 1. Stosowanie tych preparatów ma wydźwięk ekonomiczny. W Brazylii na skalę komercyjną zaczęto stosować Trichoderma w 1992 roku. Obecnie w kraju znajduje się 10 wytwórni preparatów opartych na bazie Trichoderma, które są używane na szeroką skalę w uprawach fasoli, soi, bawełny, tytoniu, pomidorów, cebuli, truskawki i roślin ozdobnych. Areał upraw traktowanych tymi preparatami wciąż rośnie m.in. ze względu na to, iż koszty uprawy są niższe o ok. 40% (Bettiol i Morandi 2008). Zastosowanie T. harzianum T22 do zaprawiania nasion zapewniło 40-krotny zwrot inwestycji (Harman 2000).

Tabela 1. Przykładowe preparaty komercyjne na bazie grzybów Trichoderma.
 

Kraj
Produkt
Zwalczane patogeny
Źródło informacji
Nowa Zelandia
Trichopel, Trichojet
Trichodowels
Trichoseal
ArborGuard, DRH
TrichoFlow WP TM
Armillaria, Pythium,
Rhizoctonia, Phytophthora,
Armillaria, Colletotrichum,
Fusarium, Pythium,
Sclerotinia, Sclerotium
Paderes, Hill and Wei-Young;
ScienceDirect
Scientia Horticulturae
Sureyya Altintas & Ugur Bal
Indie
NIPROT
(T. viride)
Grzybowe, glebowe patogeny
http://suppliers.jimtrade.com/14/13578/80971.htm
Indie
SARDAR ECO GREEN
(T. harzianum)
Ochrona przed grzybami w trakcie wegetacji oraz podczas przechowywania owoców i warzyw
http://www.gsfclimited.com/sardar_eco_green.asp
Indie
Manidharma’s Trichoderma sp. (T. viride & T. harzianum)
Biostymulator roślin
http://www.indiamart.com/manidharmabiotech/biofertilizers.html
Indie
UPLB Trichoderma (trzy różne izolaty )
Ochrona przed patogenami grzybowymi
  
Szwecja
USA
BINAB T
(T. polysporum, T. viride)
Ochrona przed patogenami grzybowymi
www.algonet.se~`binab/index2.html
Izrael
Trichodex
Botrytis, Colletotrichum, Plasmopara, Monilia, Fulvia, Pseudoperonospora
D.E. Paderes, R.A. Hill, Wei-young Wang
USA
Custom GP
(T. harzianum, T. viride, 
T. koningii, T. polysporum)
Stymulacja wzrostu roślin oraz poprawa plonu
http://www.custombio.com/agriculture/gp-b5-overview.html
USA
Kanada
T-22 Root Shield/Plant Shield (T. harzianum)
Pythium, R. solani, Fusarium
www.bioworksbiocontrol.com
Filipiny
CFA (T. harzianum)
Jako dodatek do kompostu – krótszy czas procesu kompostowania
Cuevas V.C. 2005
Filipiny
BIO-Quick 
(Trichoderma sp.)
Jako dodatek do kompostu – krótszy czas procesu kompostowania
http://www.uplb.edu.ph/admin/ovcre/biotech/tech
Mannix S.P. , 2006
Filipiny
TriCFAP
Pozytywny wpływ na trwałość kompostu i procesy kompostowania
http://region4.dost.gov.ph/Technologies/index.htm
Rosja
Trichodermin
(T. harzianum)
Fusarium sp.
Kulikov S.N. et.al. 2006 Prikl. Biokhim. Mikrobio. 42: 86-92



Na naszym, krajowym rynku można znaleźć tylko nieliczne preparaty zawierające grzyby Trichoderma, jak węgierski Trifender WP czy holenderski Trianum. W Polsce dotychczas opracowano jeden preparat na bazie T. viride o nazwie Vital Plus, który polecany jest jako środek polepszający wzrost roślin oraz ukorzenianie w uprawach truskawek, roślin ozdobnych oraz drzew i krzewów (Pietr i Ślusarski, 2007). Problemem w przypadku preparatów zagranicznych jest ich wysoka cena, a także to, iż zawierają szczepy wyselekcjonowane w innych niż polskie warunkach klimatycznych. Może to mieć istotny wpływ na ich działanie w naszych warunkach, do których nie są przystosowane. Według Howella (2003) najlepszą metodą uzyskania skutecznych szczepów aktywnych mikroorganizmów jest ich pozyskiwanie z obszarów, gdzie przewiduje się je stosować. Grzyby Trichoderma są bardzo powszechne w naszym środowisku więc można przewidzieć, że preparaty opracowane z ich udziałem będą dobrze zaadaptowane do stosowania w naszych uprawach integrowanych i ekologicznych. Istniejącą lukę w podaży przyjaznych dla środowiska środków uprawy można wykorzystać produkując polskie, znacznie tańsze i sprawdzone w naszych warunkach preparaty.

 

Bibliografia:
Adjanowicz E. i in., 2000. Charakterystyka i kierunki zagospodarowania odpadów słodownianych. Przem. Ferm. Owoc. Warz., 10: 20 - 21.
Benìtez T., Delgado-Jarana J., Rincòn A.M., Rey M., Limòn M.C., 1998. Biofungicides: Trichoderma as a biocontrol agent against phytopathogenic fungi. W: Recent research developments in microbiology. Ed.: S.G. Pandalai. Research Singpost, Trivandrum: 129 – 15.
Benìtez T., Rincòn A.M., Limòn M.C., Codòn A.C., 2004. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains. International Microbiology, 7: 249 – 260.
Bettiol W., Morandi M.A.B., 2008. Trichoderma in Brazil: history, research, commercialization and perspectives. W: Molecular tools for understanding and improving biocontrol. Ed.: Duffy B., Maurhoffer M., Keel C., Gessler C., Elad Y., Kiewnick S., X-th Meeting of the Working Group “Biological control of fungal and bacterial plant pathogens”, Interlaken, 2008: 49.
Brunner K., Zeilinger S., Ciliento R., Woo S.L., Lorito M., Kubicek C., Mach R.L., 2005. Improvement of the fungal biocontrol agent Trichoderma atroviride to enhance both antagonism and induction of plant systemic disease resistance. Appl. Environ. Microbiol., 71: 3959 – 3965.
Chet I., Inbar J., 1994. Biological control of fungal pathoges. Appl. Biochem. Biotechnol., 48: 37 – 43.
Chet I., Inbar J., Hadar I., 1997. Fungal antagonists and mycoparasites. W: The Mycota IV: Environmental and microbial relationships. Ed. D.T. Wicklow, B. Söderström. Springer-Verlag, Berlin: 165 – 184.
Chet I., Benhamou N., Haran S., 1998. Mycoparasitism and lytic enzymes. W: Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Ed.: G.E. Harman, CP. Kubicek. Taylor & Francis, Padstow: 153 – 172.
Cliquet S., Scheffer R.J., 1996. Biological control of damping-off caused by Pythium ultimum and Rhizoctonia solani using Trichoderma spp. Applied as industrial film coatings on seed. Eur. J., Plant Pathol., 102: 247 – 255.
Delgado-Jarana J., Pintor-Toro J.A., Benìtez T., 2000. Overproduction of β-1,6-glucanase in Trichoderma harzianum is controlled by extracellular acidic proteases and pH. Biochim. Biophys. Acta, 1481: 289 – 296.
Di Pietro A., Lorito M., Hayes C.K., Broadway R.M., Harman G.E., 1993. Endochitinase from Gliocladium virens: Isolation, characterization, and synergistic antifungal activity in combination with gliotoxin. Phytopathol., 83: 308 – 313.
Djonović S., Pozo M.J., Kenerly C.M., 2006. Tvbgn3, a β-1,3-glucanase from biocontrol fungus Trichoderma virens, is involved in mycoparasitism and control of Pythium ultimum. Appl. Environ. Microbiol., 72: 7661 – 7670.
Elad Y., Kapat A., 1999. The role of Trichoderma harzianum protease in the biocontrol of Botrytis cinerea. Eur. J. Plant Pathol., 105: 177 – 189.
Elad Y., 2000. Biological control of foliar pathogens by means of Trichoderma harzianum and potential modes of action. Crop Protect., 19: 709 – 714.
El-Katatny M.H.,Somitsch W., Robra K.H., Elkatany M.S., Gübitz G.M., 2000. Production of chitinase and -1,3-glucanase by Trichoderma harzianum for control of the phytopathogenic fungus Sclerotium rolfsii. Food Technol. Biotechnol., 38: 173 – 180.
El-Katatny M.H., Gudelj M., Robra K.H., Elnaghy M.A., Gubitz G.M., 2001. Characterization of chitinase and an endo-β-1,3-glucanase from Trichoderma harzianum Rifai T24 involved in control of the phytopathogen Sclerotium rolfsii. Appl. Microbiol. Biotechn., 56: 137 - 143
Ezziyyani E., Requena M.E., Egea-Gilabert C., Candela M.E., 2007. Biological control of Phytophthora root rot of pepper using Trichoderma harzianum and Streptomyces rochei in combination. J. Phytopathol., 155: 342 – 349.
Fernandez M.R., 1992. The effect of Trichoderma harzianum on fungal pathogens infesting wheat and black oat straw. Soil. Biol. Biochem., 24: 1031 – 1034.
Galante Y.M., De Conti A., Monteverdi R., 1998 a. Aplication of Trichoderma enzymes in the textile industry. W: Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Ed.: G.E. Harman, CP. Kubicek. Taylor & Francis, Padstow: 311 – 326.
Galante Y.M., De Conti A., Monteverdi R., 1998 b. Aplication of Trichoderma enzymes in the food and feed industries. W: Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Ed.: G.E. Harman, CP. Kubicek. Taylor & Francis, Padstow: 327 – 342.
Hanson L.E., Howell C.R., 2004. Elicitors of plant defense responses from biocontrol strains of Trichoderma virens. Phytopathol., 94: 171 – 176.
Haran S. Schickler H., Oppenheim A., Chet I., 1996. Differential expression of Trichoderma harzianum chitinases during mycoparasitism. Phytopathology, 86: 980 – 985.
Harman G.E., 2000. Myths and dogmas of biocontrol: Changes in perceptions derived from research on Trichoderma harzianum T22. Plant Dis., 84: 377 – 393.
Harman G.E., Howell C.R., Viterbo A., Chet I., Lorito M., 2004. Trichoderma species – opportunistic, avirulent plant symbionts. Nature Rev., 2: 43 – 56.
Hermosa M.R., Grondona I., Iturriga E.A., Diaz-Minguez J.M., Castro C., monte E., Garcia-Acha I., 2000. Molecular characterization and identification of biocontrol isolates of Trichoderma spp. Appl. Environ. Microbiol., 66: 1890 – 1898.
Hjeljord L., Tronsmo A., 1998. Trichoderma and Gliocladium in biological control: an overview. W: Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Ed.: G.E. Harman, CP. Kubicek. Taylor & Francis, Padstow: 131 – 152.
Howell C.R., 1998. The role of antibiosis in biocontrol. W: Trichoderma & Gliocladium, vol. 2. Ed.: G.E. Harman, CP. Kubicek. Taylor & Francis, Padstow: 173 – 184.
Howell C.R., 2003. Mechanisms employed by Trichoderma species in the biological control of plant diseases: the history and evolution of current concepts. Plant Dis., 87: 4 – 10.
Howell C.R., 2006. Understanding the mechanisms employed by Trichoderma virens to effect biological control of cotton diseases. Phytopathol., 96: 178 – 180.
Jones E.E., Stewart A., 1997. Biological control of Sclerotinia minor in lettuce using Trichoderma species. Proc. 50th N.Z. Plant Protection Conf.: 154 – 158.
Khan J., Ooka J.J., Miller S.A., Madden L.V., Hoitink H.A.J., 2004. Systemic resistance induced by Trichoderma hamatum 382 in cucumber against Phytophthora crown rot and leaf blight. Plant Dis., 88: 280 – 286.
Knudsen G.R., Eschen D.J., Dandurand L.M., Bin L., 1991. Potential for biocontrol of Sclerotinia sclerotiorum through colonization of sclerotia by Trichoderma harzianum Plant Dis., 75: 466 – 470.
Li G.Q., Huang H.C., Acharya S.N., Erickson R.S., 2005. Effectiveness of Coniothyrium minitans and Trichoderma atriviride in suppression of sclerotinia blossom blight of alfalfa. Plany Pathol., 54: 204 – 211.
Lumsden R.D., Cater J.P., Whipps J.M., Lynch J.M., 1990. Comparison of biomass and viable propagule measurements in the antagonism of Trichoderma harzianum against Pythium ultimum. Soil Biol. Biochem., 22: 187 - 194
Mari M., Guizzardi M., 1998. The postharvest phase: emerging technologies for the control of fungal diseases. Phytoparasitica, 26: 59 – 66.
Martin F.N., 2003. Development of alternative strategies for management of soilborne pathogens currently controlled with metyl bromie. Annu. Rev. Phytopathol., 41: 325 – 350.
Matyjaszczak E., 2008. Więcej wycofanych niż dozwolonych. Now. Upr.: 49 – 51.
Metcalf D.D., Wilso C.R., 2001. The process of antagonism Sclerotiun cepivorum in white rot affected onion roots by Trichoderma koningii. Plant Pathol., 5: 249 – 25.
Mohamed H.A.L.A., Haggag W.H., 2006. Biocontrol potential of salinity tolerant mutants of Trichoderma harzianum against Fusarium oxysporum. Brazilian J. microbial., 37:
Monte E., 2001. Understanding Trichoderma: between biotechnology and microbial ecology. Int. Microbiol., 4: 1 - 4.
Pietr S., Ślusarski C., 2007. Możliwości wykorzystania grzybów z rodzaju Trichoderma. Hasło Ogrodnicze, 4: 24 – 27.
Reino J.L., Guerrero R.F., Hernández-Galán R., Collado I.G., 2008. Secondary metabolites from species of the biocontrol agent Trichoderma. Phytochem. Rev., 7: 89 – 123.
Rey M., Delgado-Jarana J., Benìtez T., 2001. Improved antifungal activity of a mutant of Trichoderma harzianum CECT 2413 which produced more extracellular proteins. Appl. Microbiol. Biotechnol., 55: 604 – 608.
Roco A., Pérez L.M., 2001. In vitro biocontrol activity of Trihoderma harzianum on Alternaria alternata in the presence of growth regulators. Electr. J. Biotechnol., 4: 68 – 73.
Schirmböck M., Lorito M., Wang Y.L., Hayes C.K., Arisan-Atack I., Scala F., Harman G.E., Kubicek C.P., 1994. Parallel formation and synergism of hydrolytic enzymes and peptaibol antibiotics, molecular mechanisms involved in the antagonisticaction of Trichoderma harzianum against phytopathogenic fungi. Appl. Environ. Microbiol., 60: 4364 – 4370.
Sharon E., Bar-Eyal M., Chet I., Herra-Estrella A., Kleifeld O., Spiegel Y., 2001. Biological control of root-knot nematode Meloidogyne javanica by Trichoderma harzianum. Phytopathol., 91: 687 - 693
Shoresh M., Yedidia I., Chet I., 2005. Involvement of jasmonic acid/ethylene signaling pathway in the systemic resistance induced in cucumber by Trichoderma asperellum T203. Phytopathol., 95: 76 – 84.
Smolińska U., Kowalska B., 2008. Grzyby z rodzaju Trichoderma – szansa w ochronie roslin czy złudna nadzieja? Now. Warz., 46: 39 – 50.
Ślusarski C., Szczech M., 2008. Wstępna ocean disiarczku dimetylu i tymolu jako potencjalnych środków do odkażania gleby. Now. Warz., 46: 29 – 37.
Van Loon L.C., Bakker P.A.H.M., Pietrese C.M.j., 1998. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria. Annu. Rev. Phytopathol., 36: 453 – 483.
Vey A., Hoagland R.E., Butt T.M., 2001. Toxic metabolites of fungal biocontrol agents. W: Fungi as biocontrol agents: Progress, problems and potential. Ed.: T.M. Butt, C. Jackson, N. Magan. CAB Internationsl, Bristol: 311 – 346.
Viterbo A., Ramot O., Chemin L., Chet I., 2002. Significace of lytic enzymes from Trichoderma spp. In the biocontrol of fungal plant pathogens. Ant. Van Leeuw., 81: 549 – 556.
Vyas S.C., Vyas S., 1995. Integrated control of dry root of soybean. W: Modern fungicides and antifungal compounds. Ed.: H. Lyr, P.E. Russell, H.D. Sisler. Intercept, Andover: 565 – 572.
Wiendling R., 1932. Trichoderma lignorum as parasite of other soil fungi. Phytopathol., 22: 837 – 845.
Wiest A., Grzegorski D., Xu B., Goulard C., Rebuffat S., Ebbole D.J., Bod B., Kenerley C., 2002. Identification of peptaibols from Trichoderma virens and cloning of peptaibol synthetase. J. Biol. Chem., 277: 20862 – 20868.
Yedidia I., Srivastra A.K., Kapulnik Y., Chet I., 2001. Effect of Trichoderma harzianum on microelement concentrations and increased growth of cucumber plants. Plant Soil., 235: 235 – 242.
Yedidia I., Shoresh M., Kerem Z., Benhamou N., Kapulnik Y., Chet I., 2003. Concominant induction of systemic resistance to Pseudomonas syringae pv. lachrymans in cucumber by Trichoderma asperellum (T-203) and accumulation of phytoalexins. Appl. Environ. Microbiol., 69: 7343 – 7553.